Бактерии. Строение и жизнедеятельность бактерий. Распространение бактерий и их роль в природе, медицине, сельском хозяйстве и промышленности. Болезнетворные бактерии и борьба с ними Распространяются бактерии

Бактерии были описаны в 1676 г. голландским натуралистом Анто­ни ван Левенгуком. Это прокариотические микроскопические организ­мы. Размеры бактериальных клеток колеблются в среднем от 0,1 до 10 мкм. Тело бактерий состоит из одной клетки, однако бактерии могут образовывать колонии в виде шариков, нитей, пленок. Многоклеточ­ные представители встречаются среди цианобактерий (синезеленых во­дорослей). В клетках бактерий нет оформленного ядра. Генетический аппарат бактерий представлен одной кольцевой молекулой ДНК (бак­териальной хромосомой), которая присоединена в определенном месте к клеточной мембране и занимает в цитоплазме пространство, назы­ваемое нуклеоидом. У бактерий отсутствуют мембранные органеллы, характерные для клеток эукариот: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, пластиды и ряд других. Рибосомы бактерий мельче рибосом эукариот. Бактериальная клетка от внешней среды от­граничена плазматической мембраной типичного строения. Снаружи от мембраны клетка бактерий покрыта жесткой клеточной стенкой, в со­став которой входит полисахарид муреин. Клеточная стенка проницае­ма для воды, ионов и низкомолекулярных соединений, но непроницае­ма для крупных полимерных молекул. Поверх клеточной стенки у бак­терий могут располагаться капсула или слои слизи. Эти образования служат дополнительной защитой для клеток и участвуют в формирова­нии колоний. Плазматическая мембрана образует впячивания внутрь клетки, которые называются мезосомами; на их поверхности локализо­ваны ферменты, принимающие участие в дыхательных процессах. У фотосинтезирующих бактерий во впячиваниях плазматической мем­браны встроены фотосинтетические пигменты. Существуют непод­вижные и подвижные бактерии. У подвижных бактерий имеется один или несколько жгутиков. Жгутики бактерий устроены иначе, чем у эу­кариот. Они представляют собой полый цилиндр из особых белков и не покрыты цитоплазматической мембраной.

По форме клетки бактерии можно разделить на четыре основных типа.

Бациллы имеют форму палочек. Среди них есть как одиночные (кишечная палочка,), так и собранные в цепочки (возбудитель сибир­ской язвы).

Кокки имеют форму шариков. Если они располагаются попарно - это диплококки (возбудитель пневмонии), если образуют цепочки кле­ток - то стрептококки (возбудители ангины, скарлатины), если они сгруппированы в комочки, напоминающие виноградную кисть, - то это стафилококки (вызывают пищевые отравления).

Вибрионы - это бактерии, имеющие изогнутую форму, напоми­нающие запятую (возбудитель холеры).

Спириллы - это нитевидные или закрученные по спирали клетки. На них похожи спирохеты. Спириллы и спирохеты отличаются друг от друга по способу перемещения.

При наступлении неблагоприятных условий некоторые бактерии образуют толстостенные споры. Споры эндогенного происхождения, то есть они формируются внутри клеток и служат не для размноже­ния, а для перенесения неблагоприятных условий и распространения. Споры способны выдерживать нагревание, переохлаждение, облуче­ние и могут сохраняться живыми десятки лет.

Размножаются бактерии простым делением клетки пополам (би­нарное деление). Перед делением клетки у них происходит удвоение молекулы ДНК. У некоторых бактерий деление может происходить каждые 20 минут. У бактерий может происходить обмен генетиче­ским материалом. Этот процесс называется генетической рекомбина­цией. У бактерий выделяют три ее формы: трансформацию, конъюга­цию (не путать с половым процессом конъюгацией у водорослей и инфузорий!) и трансдукцию.

Автотрофные бактерии используют неорганические соединения углерода (главным образом углекислый газ) для синтеза собственных органических веществ. В качестве источника энергии они используют или свет (фотоавтотрофы: цианобактерии, пурпурные бактерии, зеле­ные бактерии), или химическую энергию окисления неорганических веществ (хемоавтотрофы: серобактерии, нитрифицирующие бакте­рии, железобактерии, водородные бактерии). К фотоавтотрофным принадлежат бактерии, имеющие зеленые пигменты бактериохлоро- филлы. Фотосинтез у некоторых из них протекает в анаэробных усло­виях без выделения кислорода (аноксигенный фотосинтез). У циано­бактерий фотосинтез протекает с выделением кислорода (оксигенный фотосинтез). В группу хемоавтотрофов входят нитрифицирующие бактерии, способные окислять аммоний до нитратов. Азотфиксирую- щие бактерии переводят молекулярный азот в нитраты. Бесцветные серные бактерии окисляют сероводород до молекулярной серы, а при нехватке сероводорода переводят серу в сернистую и серную кисло­ты. Железобактерии окисляют двухвалентное железо в трехвалентное, благодаря их деятельности в протерозойской эре образовались залежи железных руд (Криворожское месторождение). Водородные бактерии окисляют молекулярный водород до воды.

Особый интерес представляют бактерии-симбионты, тесно свя­занные с другими живыми организмами симбиотическими типами отношений. Например, клубеньковые бактерии (принадлежат к роду

Ризобиум), которые образуют клубеньки на корнях бобовых расте­ний, свободно живут в почве, но фиксацию молекулярного азота мо­гут осуществлять только в симбиозе с растениями. Они способны фиксировать молекулярный азот и переводить его в форму, доступ­ную для всасывания растениями.

Растение обеспечивает бактерии питательными веществами и соз­дает для них необходимые условия существования, а бактерии снаб­жают растения азотом. Бактерии имеют повсеместное распростране­ние. Наибольшее количество бактерий обитает в почве - в 1 г плодородной пахотной почвы их содержится несколько миллиардов. Почвенная флора в основном представлена бактериями гниения. Они разлагают органические остатки (отмершие тела растений и живот­ных) до веществ, которые потребляют растения: до углекислого газа, воды и минеральных солей. Этот процесс называется минерализацией органических остатков. Чем больше бактерий в почве, тем интенсив­нее идет процесс минерализации, следовательно, тем выше плодоро­дие почв. В почве также могут находиться болезнетворные бактерии и их споры (столбняк). В воду бактерии попадают главным образом из почвы. На дне водоемов сконцентрированы сапрофитные бактерии, они разлагают отмершее органическое вещество, оседающее на дно,

то есть выполняют ту же роль, что и почвенные бактерии. Концен-

трация бактерий в воде значительно ниже, чем в почве. В 1 см воды обычно содержится до 400 000 бактерий. В воде могут присутство­вать и болезнетворные бактерии - возбудители холеры, туляремии и др. Меньше всего бактерий в воздухе, однако их количество значи­тельно повышается в помещениях, в местах скопления людей. Наи­меньшее количество бактерий содержится в воздухе хвойных лесов, особенно сосновых. Смолистые выделения хвойных растений обла­дают бактерицидным свойством. В населенных пунктах, особенно в промышленных городах, число бактерий в воздухе увеличивается, так как они оседают на взвеси пыли, в избытке содержащейся в воздухе. В местах скопления людей воздух содержит очень большое количест­во разнообразных болезнетворных бактерий и их споры (туберкулез, ангина). Бактерии встречаются и в бескислородной среде (в глубоких слоях почвы, в иле, в толще воды). Одни бактерии приспособились жить при низких температурах, например, в 1 г льда Антарктиды об­наружено около 100 бактерий. Другие, наоборот, могут жить в горя­чих источниках, выдерживая температуру до 80 °С. Бактерии живут на покровах растений, животных и человека или внутри них.

Бактерии принимают непосредственное участие в круговороте веществ в природе, разрушая мертвые органические вещества, и тем самым способствуют поглощению этих веществ растениями.

Цианобактерии при фотосинтезе выделяют кислород. Именно благодаря этой группе организмов примерно 2 миллиарда лет тому назад в атмосфере началось накопление молекулярного кислорода. В результате деятельности этих бактерий изменился газовый состав атмосферы и сформировался озоновый экран.

Важную роль играют бактерии в фиксации атмосферного азота. Среди них встречаются как свободно живущие бактерии (азотобактер), так и живущие в симбиозе клубеньковые бактерии. Делая доступным для растений азот атмосферы, они повышают плодородие почвы.

Цианобактерии входят в состав лишайников. Множество симбио­тических бактерий обитают в кишечнике млекопитающих как симби­онты, например кишечная палочка. Они частично разлагают клетчат­ку, которую эти животные не способны переварить. В процессе их жизнедеятельности синтезируются витамины группы В и витамин К, необходимые для нормальной жизнедеятельности. При отсутствии бактерий в кишечнике у животных и человека развивается заболева­ние - дисбактериоз.

Способность бактерий расщеплять органические вещества ис­пользуют при очистке загрязненных сточных вод.

В пищевой промышленности бактерии используют в процессах брожения для получения кисломолочных продуктов, сыра, масла, ква­шения овощей. В химической промышленности бактерии используют для получения спиртов, уксусной кислоты, ацетона, сахаров и поли­меров.

Бактерии применяются в микробиологической промышленности для получения антибиотиков, витаминов, гормонов и ферментов. Бак­терии широко используются в генетической инженерии. Так, путем переноса в клетки генов бактерий, кодирующих синтез инсулина у человека, удалось получить человеческий инсулин.

Бактерии могут играть и отрицательную роль. Они способны вы­зывать порчу сена, кормов, пищевых продуктов, повреждение книг и рукописей. Цианобактерии вызывают цветение воды, что пагубно от­ражается на существовании других обитателей водоемов - беспозво­ночных и рыб. Бактерии вызывают заболевания растений, животных и человека. У человека бактерии являются возбудителями таких забо­леваний, как тиф, холера, чума, сибирская язва, туберкулез, ангина и др. Заражение может происходить как при контакте с больными людьми, так и через воду, воздух, продукты питания, предметы лич­ной гигиены. К мерам борьбы с возбудителями инфекционных забо­леваний относятся: проведение предохранительных прививок, кон­троль за источниками воды и пищевыми продуктами, пастеризация и термическая обработка продуктов питания, соблюдение основных ги­гиенических требований, дезинфекция помещений, стерилизация ме­дицинских инструментов и перевязочного материала и др.

Выберите один правильный ответ.

1. Размеры самых крупных бактерий составляют примерно

1) 10 _5 м 2) 10” 8 м 3) 1мм 4) 1см

2. Шарообразные бактерии называются

1) спириллами 3) вибрионами

2) кокками 4) бациллами

3. Возбудителем холеры является

1) стрептококк 3) вибрион

2) бацилла 4) спирохета

4. Бактерии способны передвигаться с помощью

1) жгутиков 3) параподий

2) ложноножек 4) ресничек

5. Бактерии-сапротрофы питаются

1) живыми клетками

2) умершими организмами

3) неорганическим веществом

4) любым из перечисленных способов

6. К миксотрофным бактериям относятся

1) гонококки

2) молочнокислые бактерии

3) возбудители сибирской язвы

4) азотофиксирующие бактерии

7. Фотоавтотрофами являются

1) цианобактерии

2) азотофиксирующие бактерии

3) болезнетворные бактерии

4) денитрифицирующие бактерии

8. Споры у бактерий служат для

1) активного передвижения

2) бесполого размножения

3) полового размножения

4) переживания неблагоприятных условий

9. Споры бактерий наиболее уязвимы для

1) кипячения

2) замораживания

3) обезвоживания

4) ультрафиолетового излучения

10. По типу питания бактерии гниения относятся к

11. Больше всего бактерий на единицу объема обитает в

1) болотной воде 3) воздухе городов

2) плодородном слое почвы 4) океане

12. Азотфиксирующие бактерии относятся к

1) молочнокислым бактериям

2) бактериям гниения

3) бактериям спиртового брожения

4) клубеньковым бактериям

13. Палочка Коха относится к

1) почвенным бактериям

2) бактериям гниения

3) болезнетворным бактериям

4) уксуснокислым бактериям

14. Симбионтом человека является

1) азотобактер 3) кишечная палочка

2) холерный вибрион 4) золотистый стафилококк

15. Бактерии являются возбудителями

2) гепатита

3) краснухи

4) сибирской язвы

Выберите три правильных ответа.

16. Бактерии не имеют

1) клеточной стенки

4) цитоплазмы

5) аппарата Гольджи

6) эндоплазматической сети

17. Формами генетической рекомбинации у бактерий являются

1) транскрипция

2) трансляция

3) трансформация

4) трансдукция

5) конъюгация

6) транслокация

18. Хемоавтотрофами являются

1) молочнокислые бактерии

2) уксуснокислые бактерии

3) бактерии спиртового брожения

4) нитрифицирующие бактерии

5) водородные бактерии

6) железобактерии

19. Бактерии являются возбудителями

2) холеры 5)

3) столбняка 6)

20. Бациллы являются возбудителями

1) сыпного тифа 4)

2) сифилиса 5)

3) туберкулеза 6)

Ключи к заданиям

Распространены повсеместно (кроме кратеров действующих вулканов и в эпицентрах взорванных бомб). Ни низкие температуры, ни кипящие гейзеры, ни растворы солей, ни горные вершины, ни облучение атомных реакторов не мешают их существованию. Все живые существа - растения, животные и люди - постоянно взаимодействуют с ними и являются не только их хранилищами, но и распространителями. Бактерии - яборигены нашей планеты, первопоселенцы суши.

В 1 куб. м воздуха лугов и полей около 100 клеток бактерий, в городском воздухе - от 10-25 тысяч на 1 куб. м летом и до 4,5 тысяч зимой, в закрытых помещениях от 5 -300 тысяч на 1куб. м. Больше всего бактерий в воздухе промышленных городов, меньше в сельской местности. В верхних слоях содержится меньше микробов, они более устойчивы к ультрафиолетовым лучам. Исследованию воздуха уделяется большое внимание, т.к. воздушно-капельным путем распространяется грипп, скарлатина, дифтериия, туберкулез, ангина и др…

Огромное количество содержится в любом гниющем субстрате. В навозе бактерии по массе могут составлять треть сухого вещества. В почве их содержание изменяется от 300-500 млн. до 2млрд. на 1 г в зависимости от богатства почвы органическими веществами. Здесь встречаются разные бактерии: бактерии гниения, нитрифицирующие, азотфиксирующие, серобактерии и др. Среди них есть аэробы (живущие в кислородной среде) и анаэробы (живущие в бескислородной среде). Микрофлора - один из способов образования почв.

Вода - природная среда, где в большом количестве развиваются бактерии, попадающие туда из почвы. Наиболее чистыми являются воды артезианских скважин и родников. Богаты бактериями открытые водоемы, реки. В пригородной зоне вода сильно загрязнена сточными водами, в них попадают патогенные микробы: бруцеллезная палочка, палочка туляримии, вирус полиомиелита ящура, возбудителя кишечных инфекций (палочки брюшного тифа, паратифа, дизентерийная палочка, холерный вибрион и др.). В чистой воде в 1мл содержится 100-200 бактерий, а загрязненная - 100-300 тысяч и более. Но некоторые бактерии, питаясь отбросами, осуществляют биологическое очищение воды.

Бактерии - наиболее стойкие обитатели Земли. Живые бактерии, способные к размножению, были обнаружены в нефтяных водах на глубине 1700м; на дне океана (глубже 10 км), в рассолах с концентрацией 250 г/л, при большом давлении, после кипячения в условиях очень высокого вакуума.

Бактерии были открыты голландцем А. Левенгуком еще в 1675 году, но только французский ученый Луи Пастер (1822-1895) впервые показал их роль в природе в процессе брожения и других превращениях веществ. Он установил, что именно бактерии являются возбудителями заболеваний человека и животных. Он первый получил вакцины против сибирской язвы и бешенства. Тело человека, даже полностью здорового, всегда является носителем микрофлоры. При соприкосновении с воздухом, почвой, водой, на одежде и коже оседают разнообразные бактерии (столбняка, газовой гангрены и др.). На коже их содержится от 85млн.-1212млн. На открытых частях их больше. В ротовой полости больше 100 видов, в желудке в результате кислотной среды они гибнут. С экскреметами ежедневно человек выделяет около 18 млрд. бактерий, т.е. больше, чем людей на земном шаре.

Распространены везде, особенно в почве. На поверхности частичек грунта образовывают небольшие колонии. Количество бактерий в почве непостоянно, колеблется, по составу – разнообразно (нитрифицирующие, гниения, азотофиксирующие и т. п.). Способствуют процессам почвообразования.

Много бактерий окружают корни растений, их особую зону – ризосферу. Некоторые бактерии вступают в симбиоз с растениями и образуют бактериоризу.

В воду основная масса бактерий попадает из почвы. Меньше всего бактерий в артезианских колодцах и источниках. Наибольшее количество бактерий сосредоточено в верхних слоях водоемов, ближе к берегу. Могут долго сохраняться в воде. При увеличении глубины и отдалении от берега количество бактерий уменьшается. Большое количество бактерий, особенно их спор (около 75 %), в придонном иле, в особенности в верхних слоях, где они могут образовывать пленку. По видовому составу микрофлора воды подобна почве. Есть в воде специфические бактерии. Бактерии способствуют биологическому очищению воды (разрушают различные остатки).

Численность бактерий в воздухе меньшая, чем в почве и воде. Гибнут от ультрафиолетовых лучей. Более устойчивы к ультрафиолетовым лучам окрашенные бактерии и споры. Могут подниматься в воздух вместе с пылью и находиться там продолжительное время, а потом оседать на поверхности. Количество бактерий в воздухе зависит от разных факторов (климата, времени года). Много бактерий в загрязненном воздухе. Чистый воздух над лесами, горами, снежными покровами.

Микрофлора организма человека. Болезнетворные бактерии

В организме каждого человека живут бактерии. Особенно их много в толстом кишечнике. Прекрасной средой обитания бактерий являются ротовая полость (насчитывают более 100 видов), тонкий и толстый кишечник, которые имеют щелочную реакцию, благоприятную для микрофлоры. Бактерии в большом количестве постоянно выделяются во внешнюю среду.

Загрязнены бактериями открытые участки тела, одежда. На руках наблюдается почти вся известная микрофлора. Могут попадать в организм человека болезнетворные микроорганизмы. Микроорганизмы, которые вызывают инфекционные болезни, называются болезнетворными , или патогенными . Одними из таких микроорганизмов являются бактерии. Они способны проникать в ткани и органы, выделять вещества, активные даже в маленьких дозах, которые разрушают защитные барьеры организма. Эти вещества поражают соединительную ткань, действуют как ферменты, усиливают болезнетворную силу организмов, обуславливают таким образом инвазионные свойства бактерий. Передаваться возбудители могут капельным путем, через предметы, пищу, воду, при ранении, при непосредственном контакте.

Известны две группы веществ, выделяющих болезнетворные бактерии: агрессины и токсины. Агрессины подавляют защитные силы организма, усиливают патогенное действие возбудителей.

Токсины – это продукты жизнедеятельности бактерий, которые имеют отравляющие свойства. Токсины, которые бактерии выделяют в среду обитания, являются очень сильными и называются экзотоксинами . Их образуют стафилококки, возбудитель столбняка, стрептококки, дифтерийная палочка и т. п.

Если токсины выделяются лишь после гибели и разрушения клетки, то они называются эндотоксинами . Их образовывают пневмококки, холерный вибрион, туберкулезная палочка (Коха), возбудитель сибирки и т. п.

Почти свободны от бактерий внутренние органы человека, поэтому попадание туда с кровью или другими путями даже неболезнетворных микроорганизмов может вызвать воспаление, болезнь. Бактерии, которые живут как сапрофиты, но при ослаблении организма могут вызвать заболевания, называются условно патогенными . Примером может быть кишечная палочка, которая является обычным сапрофитом кишечника. При неблагоприятных условиях она может вызвать воспаления в почках, мочевом пузыре и других органах.

Значение бактерий

Бактерии играют важную роль в круговороте веществ: азота, углерода, серы, железа. Они осуществляют химические преобразования (хемосинтез), которые недоступны ни растениям, ни животным. Бактерии способствуют процессам почвообразования, перерабатывают (минерализуют) остатки организмов.

Некоторые пурпурные и зеленые серобактерии способны к фотосинтезу. Они играют важную роль в процессе круговорота серы, образуют в почве доступные для растений сульфаты. Некоторые процессы, которые вызывают анаэробные бактерии, используют в пищевой промышленности: молочнокислое (получение кисломолочных продуктов, квашение овощей, силосование кормов, выпечка хлеба), пропионовокислое (в молочносыроварном производстве), уксуснокислое (производство уксуса) брожение и т. п. С помощью бактерий получают лекарственные препараты, некоторые химические вещества.

Могут вступать в мутуалистические отношения с организмом хозяина, как кишечная палочка, которая живет в толстом кишечнике человека или бактерии в рубце жвачных животных. Клубеньковые бактерии обогащают растения доступными азотистыми соединениями. Благодаря им растения способны усваивать азот атмосферы.

Целый ряд бактерий являются возбудителями болезней растений, животных и человека.

Распространение и роль в природе спорообразующих анаэробных бактерий - Анаэробные спорообразующие бактерии широко распространены в природе. Их находили в самых различных почвах всех континентов, на скальных породах горных массивов, в морях, пресных водах озер и рек, водах глубинных нефтяных источников, в… … Биологическая энциклопедия

Вредоносность аэробных спорообразующих бактерий и их патогенные свойства - Различные виды спорообразующих бактерий широко распространены в окружающей среде и нередко рассматривались как возбудители разнообразных процессов порчи пищевых продуктов. Спорообразующие бактерии стали важным объектом… … Биологическая энциклопедия

Классификация аэробных спорообразующих бактерий - По современным представлениям, аэробные спорообразующие бактерии, или бациллы, объединяются в отдельный род Bacillus семейства Bacillaceae. Этот род, включающий много разнообразных видов, имеет ряд характерных особенностей и отличается от … Биологическая энциклопедия

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БАКТЕРИЙ И АКТИНОМИЦЕТОВ - Бактерии (от слова bacterion палочка) это наиболее широко распространенная в природе группа микроорганизмов, представляющих собой большой и чрезвычайно разнообразный мир микроскопических существ. Клетки наиболее мелких шаровидных бактерий … Биологическая энциклопедия

Пигментация бактерий рода Pseudomonas - Изучение химического состава и природы пигментов, синтезируемых микроорганизмами, получило в настоящее время широкое распространение. Это объясняется тем, что пигменты одновременно могут быть физиологически активными веществами… … Биологическая энциклопедия

Другие роды азотфиксирующих бактерий - До недавнего времени считалось, что монополия азотфиксации принадлежит только представителям родов Azotobacter, Clostridium и Rhizobium. Правда, еще до выделения М. Бейеринком (1901) азотобактера и почти одновременно с С. Н.… … Биологическая энциклопедия

Роль бактерий в выветривании горных пород - В природе широко распространены гетеротрофные микроорганизмы, которые воздействуют на минералы и горные породы. Распространение различных сапрофитных групп бактерий изучал Н. А. Красильников, который установил, что поверхность… … Биологическая энциклопедия

ПОСЛЕРОДОВОЙ ПЕРИОД - ПОСЛЕРОДОВОЙ ПЕРИОД. Содержание: Т. Физиология...................53 3 II. Послеродовые кровотечения..........541 III. Патология П. п.................555 IV. Послеродовые психозы............580 Послеродовой перио д время с момента отхождения… …

Клубеньковые бактерии бобовых - Данные палеонтологии свидетельствуют о том, что самыми древними бобовыми культурами, имевшими клубеньки, были некоторые растения, принадлежащие к группе Eucaesalpinioideae. У современных видов бобовых растений клубеньки обнаружены … Биологическая энциклопедия

БРЮШНОЙ ТИФ - БРЮШНОЙ ТИФ. Содержание: Этиология................... 160 Эпидемиология................. 164 Статистика................... 167 Патологическая анатомия........... 187 Патогенез................... 193 Клиническая картина............. 195 Осложнения … Большая медицинская энциклопедия

Пневмония - I Пневмония (pneumonia; греч. pneumon легкое) инфекционное воспаление легочной ткани, поражающее все структуры легких с обязательным вовлечением альвеол. Неинфекционные воспалительные процессы в легочной ткани, возникающие под влиянием вредных… … Медицинская энциклопедия

Люди, прожившие после полученной травмы более 48 часов, наиболее часто умирают из-за сепсиса (Wilson, 1985). Во многих случаях смерти тяжелотравмированных пациентов вследствие сепсиса не удается обнаружить источник инфекции. Чаще всего бактериологическое исследование показывает наличие грамотрицательных микроорганизмов. На этом основании многие исследователи склоняются к предположению, что кишечник является резервуаром патогенных бактерий и эндотоксинов, инициирующих общую реакцию организма хозяина, которая приводит к шоку и недостаточности внутренних органов (BealandCerra, 1994).

Патогенез

Под распространением бактерий понимают перемещение жизнеспособных микроорганизмов, находящихся в организме, из желудочно-кишечного тракта в мезентериальные лимфатические узлы, печень, селезенку и кровяное русло (Deitchetal., 1996) . Многочисленные исследования болезней животных и человека ясно показали, что микроорганизмы и токсины, обычно содержащиеся в желудочно-кишечном тракте, могут перемещаться из просвета кишечника за его пределы (Deitchetal., 1985, 1987, 1988) . Однако клиническое значение распространения бактерий было поставлено под сомнение, когда исследователи не смогли определить наличие микроорганизмов в воротной вене или кровеносной системе при обследовании людей, погибших в результате травм (Mooreetal., 1991). Кроме того, неутешительные результаты обследования тяжелобольных пациентов в нескольких медицинских центрах с целью оценки возможности избирательной деконтаминации кишечника не оправдали ожиданий (VanSaeneetal., 1992) .При использовании антимикробных средств для интенсивной очистки кишечника от патогенных грамотрицательных бактерий и грибков коэффициент выживаемости не повысился, хотя у этих пациентов было отмечено уменьшение на 50% количества осложнений инфекционного характера.

В настоящее время считается, что многие микроорганизмы, попадающие в лимфатическую ткань кишечника, погибают под воздействием защитных сил организма, тем самым инициируя массивную воспалительную реакцию, характеризующуюся выделением цитокинов, вазоактивных веществ, комплемента и других иммуномодуляторов (Deitchetal., 1996). Более того, наличие в крови эндотоксинов кишечного йроисхождения может быть фактором, который вызывает, делает необратимой или усиливает гиперметаболическую реакцию, отмечаемую при синдроме системной воспалительной реакции. Известно, что эндотоксины стимулируют выделение цитокинов и могут привести к снижению функции иммунной системы, свертывающей системы крови и защитного барьера слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта. Следовательно, совсем необязательно выделять жизнеспособные бактерии в кровотоке или периферийных органах для того, чтобы прийти к выводу, что кишечник является наиболее вероятной причиной синдрома системной воспалительной реакции.

Висцеральная ишемия может играть главную роль в развитии недостаточности нескольких внутренних органов, поскольку существует тесная взаимосвязь между снижением значения pH слизистой оболочки и вероятностью заболевания и летального исхода (SilvermanandТита, 1992). Считается, что ишемия кишечника приводит к снижению защитной функции барьера, в результате чего лимфоидная ткань, связанная с кишечником, оказывается открытой для воздействия микроорганизмов и токсинов. Кроме того, следует выделение большого количества цитокинов и эндотоксинов. Следствием подавления ретикулоэндотелиальной системы может быть наличие эндотоксинов или бактерий в системе кровообращения.

Защитный барьер слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта
В обычных условиях кишечник является эффективным механическим и функциональным защитным барьером, препятствующим абсорбции бактерий и токсинов, находящихся в его полости. Условием распространения бактерий является их адгезия на слизистой оболочке кишечника. Адгезия бактерий уменьшается под воздействием перистальтики кишечника и вырабатываемой слизи. Исследования показывают, что усиленное распространение бактерий происходит при заболеваниях и расстройствах, связанных со сниженной перистальтикой, например, при илеусе и непроходимости кишечника. Применение сосудосуживающих средств, кортикостероидов и нестероидных противовоспалительных препаратов может вызвать уменьшение выработки слизи и разрушение защитного механического барьера. Недостаточная перфузия, например, при висцеральной ишемии, связанной с шоком, также приводит к уменьшению оборота клеток эпителия, разрушению клеток и увеличивает опасность разрушения слизистых оболочек. У тяжелобольных пациентов часто развиваются стрессовый гастрит и язва.

Кишечник представляет собой наиболее крупный иммунологический и эндокринный орган. Лимфоидная ткань, связанная с кишечником, состоит из пейеровых бляшек, лимфатических фолликул, лимфоцитов laminapro-pria,внутриэпителиальных лимфоцитов и мезентериальных лимфатических узлов. Секреторный IgA вырабатывается сенсибилизированными (эффекторными) лимфоцитами поверхностного слоя слизистой оболочки кишечника. Эти иммунные механизмы играют важную роль в защите организма хозяина от инвазии микроорганизмов. Следовательно, при угнетении иммунитета существует предрасположенность к распространению бактерий. Плохое снабжение энтероцитов питательными веществами может также привести к уменьшению образования IgA и ослаблению иммунной защиты желудочно-кишечного тракта.

Еще одним фактором, способствующим сохранению защитного барьера слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта, является природная микрофлора, выполняющая функцию защиты. Подавляющее большинство микроорганизмов, содержащихся в желудочно-кишечном тракте, является анаэробами. Эти бактерии составляют конкуренцию потенциальным патогенным микроорганизмам в борьбе за питательные вещества и места прикрепления к слизистой оболочке, тем самым препятствуя чрезмерному развитию микрофлоры грамотрицательных бактерий. Антибиотикотерапия часто нарушает хрупкое равновесие микрофлоры желудочно-кишечного тракта за счет подавления более чувствительных анаэробных микроорганизмов (Deitchetat., 1985). Кроме того, к нарушению нормальной микрофлоры в кишечнике тяжелобольных пациентов может привести использование блокаторов Нг-рецепторов, которые способны стимулировать чрезмерное развитие микрофлоры и образование колоний микроорганизмов в желудке, а также использование гиперосмолярных питательных растворов для энтерального питания.

Значение правильного питания

На протяжении многих лет при лечении тяжелобольных пациентов состоянию желудочно-кишечного тракта не уделялось должного внимания. Основной функцией желудочно-кишечного тракта считалась абсорбция питательных веществ, которая согласно распространенному мнению необходима для обеспечения адекватного заживления ран и ответной реакции организма на травму или инфекцию. Из-за возможности аспирации, рвоты, илеуса или отсутствия энтерального доступа многие клиницисты предпочитали «оставить кишечник в покое». Теперь мы знаем, что такой «покой» может вызвать атрофию слизистой оболочки, изменение проницаемости и утрату алиментарного действия гормонов желудочно-кишечного тракта. На экспериментальных моделях было показано, что голодание и неправильное питание сами по себе не вызывают распространение бактерий. Однако они могут вызвать предрасположенность к повреждению слизистой оболочки и развитию чреватого летальным исходом сепсиса кишечного происхождения в периоды системного воспаления. В настоящее время специалисты уделяют значительное внимание этой проблеме и проводят исследования с целью определения роли различных питательных веществ, а также пытаются использовать энтеральное питание для воздействия на обмен веществ и воспалительные процессы.

Клиническое значение

Эксперименты на животных позволили выявить три основные механизма активизации распространения бактерий:

1. чрезмерное развитие микрофлоры кишечника;
2. ослабление защитных сил организма;
3. повреждение защитного барьера слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта. Следовательно, интенсивная профилактика распространения бактерий должна в первую очередь быть направлена на предотвращение этих проблем, а также на обеспечение кишечника необходимыми питательными веществами.

Результаты обследования людей в клинических условиях показывают, что распространению бактерий могут способствовать термическое повреждение, угнетение иммунитета, травма, геморрагический шок, эндотоксины, острый, вызывающий некроз панкреатит, полное парентеральное кормление, нейтропения, непроходимость и ишемия кишечника. Опыты на животных позволяют предположить, что те же самые болезни и расстройства могут способствовать распространению бактерий и в организме тяжелобольных пациентов ветеринарных лечебниц. Кроме того, собаки с тяжелой формой парвовирусного энтерита имеют особенную предрасположенность к распространению бактерий в организме, сепсису и появлению эндотоксинов в крови вследствие сочетания нейтропении и разрушения защитного барьера слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта.

Профилактика

Профилактика распространения бактерий, сепсиса и недостаточности функций нескольких органов является предметом постоянных исследований. Наиболее важным фактором для предотвращения распространения бактерий является сохранение целостности защитного барьера слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта, поскольку экспериментальные исследования показывают, что распространению бактерий можно в значительной степени воспрепятствовать за счет уменьшения степени повреждения слизистой оболочки. По этой причине терапевтические мероприятия направлены на:

1. уменьшение вероятности разрыва слизистой оболочки,
2. ограничение нежелательных последствий в случае разрыва,
3. поддержание функции кишечника для быстрого заживления дефектов слизистой оболочки. В этом отношении можно дать следующие рекомендации.

Улучшение оксигенации кишечника. По-видимому, главную роль в повреждении слизистых оболочек у тяжелобольных пациентов играет ишемия. Размер повреждения усиливается в результате реперфузионной травмы. Необходимо максимально увеличить поступление кислорода в кишечник за счет эффективного и интенсивного восстановления гемодинамики. Для поддержания адекватного кровяного давления и перфузии желудочно-кишечного тракта следует вводить в достаточном объеме кристаллоидные и (или) коллоидные растворы. Для поддержания кровяного давления при сепсисе может возникнуть необходимость во введении положительных миотропных средств, таких как добутамин или допамин (SilvermanandТита, 1992). Кислород следует дополнительно вводить в том случае, если параметры оксигемометрии не превышают 90-95%. Если концентрация гемоглобина опускается ниже значения 10-12 г/100 мл, то для улучшения способности транспортировки кислорода кровью можно провести переливание крови или ввести раствор бычьего гемоглобина. Для контроля pH слизистых оболочек и определения достаточности перфузии желудочно-кишечного тракта лучше всего использовать метод желудочной тонометрии, если имеется такая возможность. При клинических признаках сепсиса необходимо в любом случае вводить бактерицидные антибиотики широкого спектра действия. Ранняя диагностика и хирургическая коррекция омертвевших участков кишечника или дренирование абсцесса имеют первостепенное значение для успешного завершения лечения.

В экспериментальных условиях удавалось предотвратить повреждения вследствие реперфузии путем применения аллопуринола или дисмутазы перекиси. Составными частями системы антиоксидантной защиты организма являются витамины С, Е и А, селен, бетакаротин, а также такие аминокислоты, как цистин, глицин и глутамин. Может принести пользу и добавление в пищу антиоксидантов. В настоящее время ведутся исследования с целью определения веществ, выборочно улучшающих перфузию желудочно-кишечного тракта, однако до сих пор они не принесли результата. Не следует применять такие катехоламины, как норадреналин и адреналин, которые индуцируют сужение кровеносных сосудов внутренних органов.

Ограничение отрицательных последствий повреждения слизистых оболочек. Применение антацидных средств и блокаторов Н2-рецепторов с целью ограничения развития стрессовых язв и гастрита у тяжелобольных пациентов может привести к чрезмерному развитию микрофлоры и увеличить вероятность заболевания пневмонией госпитализированных пациентов, которым проводят вентиляцию легких (VanSaeneetal., 1992) .Для уменьшения размеров повреждения желудка без увеличения желудочного pH в настоящее время рекомендуется применение сукральфата и метода назогастральной аспирации.

Метод выборочной деконтаминации кишечника, по-видимому, уменьшает вероятность развития инфекционного заболевания в условиях клиники, однако документальных повреждений факта увеличения шансов на выживание тяжелобольных людей не имеется (VanSaeneetal., 1992) .Для лечения человека обычно используется сочетание амикацина, амфотерицина В и полимиксина В (Cockerilletal., 1992). В литературе приводятся данные о том, что пероральное применение неомицина предотвращало летальный исход и уменьшало распространение бактерий после термических повреждений (Оса etal.,1993) . Для связывания липополисахаридного эндотоксина использовалась комбинация полимиксина В, активированного угля и каопектата, вводимых перорально. Кроме того, имеются отдельные сообщения относительно успешного применения разведенного хлоргексидина или бетадина (повидон-йод), вводимых посредством клизмы, для лечения парвовирусного энтерита у щенков.

Для нейтрализации липополисахаридного эндотоксина в организме домашних животных в настоящее время предлагается поливалентная лошадиная антисыворотка (SEPTI-serum, Immac, Inc., Columbia, МО 75201). Ее вводят медленно в течение 30-60 минут в дозе 4,4 мл/кг вместе с внутривенными кристаллоидными растворами в пропорции 1:1. В настоящее время результаты клинических исследований применения данного препарата не известны, однако следует исходить из того, что он имеет наибольшую эффективность в случае применения до начала антибиотикотерапии, поскольку после уничтожения бактерий концентрация эндотоксина в циркулирующей крови резко увеличивается. При использовании лошадиной антисыворотки необходимо внимательно следить за состоянием пациентов, поскольку могут проявиться признаки анофилаксии.

Поддержание функции кишечника путем энтерального кормления
Значение правильного кормления тяжелобольных пациентов не вызывает сомнения. Однако в последние годы все более явной становится важная роль «наполнения кишечника» за счет энтерального кормления, которое необходимо начинать как можно раньше. Исследования показали, что по сравнению с энтеральным кормлением полностью парентеральное кормление приводит к увеличению вероятности инфекционных заболеваний и летального исхода. Полностью парентеральное кормление приводит к атрофии слизистой оболочки. Кроме того, практика показывает, что липидные эмульсии усиливают угнетение иммунитета за счет подавления бластогенеза лимфоцитов. Кроме того, жирные кислоты омега-6 являются «предшественниками» простагландинов и лейкотринов, которые могут вызвать воспаление. В настоящее время рекомендуется применять полностью парентеральное кормление только при наличии серьезных противопоказаний для энтерального питания.

Энтеральное кормление оказывает благотворное воздействие на функцию кишечника за счет укрепления иммунной системы (лимфоциты и макрофаги), увеличения секреции IgA и муцина, а также поддержания массы кишечника за счет алиментарного действия.

Наиболее подходящим источником метаболизма для клеток, выстилающих внутреннюю поверхность тонкой кишки, является глутамин. Глутамин считается «условно важным» питательным веществом для тяжелобольных пациентов. Он имеет большое значение для митогенеза лимфоцитов и усиливает защитный барьер кишечника. Результаты многих исследований подтверждают целесообразность добавления глутамина к растворам для энтерального или парентерального питания (замедление распространения бактерий, утолщение слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта, увеличение шансов на выживание). В то же время в некоторых случаях применение глутамина не дало положительного эффекта. Глутамин безопасен для здоровья пациента, однако это вещество очень нестабильно, и поэтому его необходимо добавлять в питательный раствор непосредственно перед введением. При значительном повреждении слизистой оболочки добавление глутамина может оказать благотворное воздействие. Данный препарат выпускается в форме порошка (CambridgeNeutraceuticals) ,который можно применять в дозе 10 мг/кг в сутки. Глутамин можно добавлять в воду, которую дают выздоравливающим животным, или растворы для энтерального питания, которые вводят через назогастральную, гастростомическую или еюностомическую трубки. Кроме того, уменьшению распространения бактерий могут способствовать и другие пищевые добавки, такие как жирные кислоты омега-3 (продукты на основе рыбьего жира), аргинин, нуклеиновая кислота и антиоксиданты.

Наиболее подходящим источником метаболизма для колоноцитов являются жирные кислоты с короткой цепочкой. Они вырабатываются путем ферментации неусваиваемых углеводов, которые обычно называют «поддающимися ферментации волокнами» (пектин, бетагликан и лактулоза). Нерастворимые волокна, такие как целлюлоза, оказывают алиментарное воздействие на слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта за счет усиления выработки слизи и роста клеток эпителия, а также поддержания роста нормальной микрофлоры. Считается, что нерастворимое волокно стимулирует секрецию алиментарных гормонов кишечника, укрепляющих защитный барьер кишечника. В настоящее время не существует рекомендаций относительно выбора оптимального типа волокон и оптимальной дозы, однако исследования продолжаются. Ряд предварительных исследований и экспериментов, проведенных на животных, показывает, что добавление грубой клетчатки в энтеральные питательные растворы позволяет снизить скорость распространения бактерий, предотвратить атрофию слизистой оболочки и чрезмерное развитие микрофлоры в слепой кишке. Кроме того, предметом исследований являются гормоны, такие как бомбезин, которые оказывают защитное алиментарное воздействие на слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта. Для выработки определенных рекомендаций относительно кормления животных необходимо дождаться результатов исследований, проводимых в этой перспективной и интересной области.