Процесс видообразования в природе происходит. Экологическое видообразование. Микроэволюция – эволюционные изменения внутри вида

Микроэволюция – это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов.

Микроэволюционные процессы происходят внутри элементарной эволюционной единицы – популяции, в которой действуют элементарные эволюционные факторы. При этом единственным источником появления новых признаков, элементарным эволюционным материалом являются мутации. А естественный отбор выступает единственным творческим фактором микроэволюции. Микроэволюционные процессы завершаются видообразованием .

Процесс эволюционных преобразований, ведущий к формированию надвидовых таксономических групп (родов, семейств, отрядов и т.д.), носит название макроэволюция. Она совершается на основе микроэволюционных процессов, и в ее основе лежат те же эволюционные события.

Видообразование – это процесс образования новых видов из видов, существовавших ранее.

Внутри вида постоянно происходят микроэволюционные процессы, приводящие к изменениям генофонда вида и образованию новых популяций и подвидов. Разные условия существования в различных частях ареала вида могут направлять отбор в различных направлениях. Это приводит к расхождению признаков – дивергенции. Учение о дивергенции разработал Дарвин. Он указал, что сходные организмы видов (популяций) нуждаются в одинаковых условиях существования, поэтому между ними происходит наиболее напряженная внутривидовая борьба. Наоборот, отличающиеся организмы популяций имеют больше преимуществ для выживания и оставления потомства. При этом промежуточные формы уступают крайним, не выдерживают с ними конкуренции и элиминируются в процессе естественного отбора. Крайние формы с каждым новым поколением все более и более отличаются, а промежуточные вымирают. Образование новых видов завершается, когда организмы, накопив изменения под влиянием действующих эволюционных факторов, перестают скрещиваться между собой.

Новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без дивергенции исходных групп.

В настоящее время различают несколько способов видообразования.

Аллопатрическое (географическое) видообразование происходит в результате разделения ареала материнского вида географическими или физическими барьерами (водные пространства, горные хребты), что ведет к географической изоляции популяций и видов. Так возникли байкальские виды рыб, кольчатых червей. По обе стороны Панамского перешейка морские беспозвоночные представлены различными, хотя и родственными видами.

Симпатрическое видообразование – видообразование, при котором новый вид возникает внутри ареала исходного. Образование новых видов в данном случае происходит несколькими способами.

1. Экологическое видообразование – новый вид возникает внутри ареала материнского, когда популяции организмов попадают в разные экологические условия (занимают различные экологические ниши) в пределах ареала своего вида. Здесь организмы подвергаются действию новых условий, что влечет за собой выявление и закрепление новых мутаций, изменение направления действия естественного отбора и формирование новых признаков. Например: морские животные, обитающие в литоральной зоне (зона приливов и отливов), изолированы от других, обитающих всего лишь в нескольких метрах от них, ниже зоны отлива. В связи с пищевой специализацией обособились несколько видов синиц: синица большая и лазоревка обитают в лиственных лесах садах парках, но первая из них питается преимущественно крупными насекомыми, а вторая разыскивает мелких насекомых на коре деревьев. У растения погремка встречаются ярко выраженные ранне- и поздноцветущие формы, которые полностью репродуктивно изолированы друг от друга.

2. Видообразование в результате автополиплоидии – посредством удвоения, утроения и т.д. основного набора хромосом. Известны группы близких видов растений с кратными числами хромосом. Например, в роде хризантемы все виды имеют число хромосом, кратное 9 (18, 27, 36, … 90). Полиплоидные формы могут сосуществовать совместно с исходным видом или вытеснять его.

3. Видообразование в результате аллополиплоидии (гибридогенное видообразование) – новый вид возникает в результате гибридизации двух уже существующих видов с последующим удвоением числа хромосом – аллополиплоидия . Часто встречается у растений. Например, культурная слива (2n=48) возникла путем гибридизации терна (2n=32) с алычой (2n=16) с последующим удвоением числа хромосом.

Основные направления эволюционного процесса: прогресс и регресс. Арогенез, аллогенез, катагенез. Способы осуществления эволюционных процессов: дивергенция, конвергенция, параллелизм

Учение о главных направлениях эволюции (о биологическом прогрессе и регрессе) разработал А. Н. Северцов.

Биологический прогресс – эволюционный успех систематической группы (вида, рода и т.д.), ведущий к повышению численности особей, расширению ареала, увеличению количества и разнообразия дочерних групп (популяций, подвидов). Биологический прогресс характеризуется возрастанием приспособленности особей к окружающей среде, успехом в борьбе за существование. Прогрессирующими можно считать многие группы насекомых, млекопитающих, цветковых и т.д.

Критерии биологического прогресса:

1) повышение численности особей;

2) расширение ареала;

3) увеличение количества и разнообразия дочерних групп (популяций, подвидов).

В природе также наблюдается процесс, противоположный биологическому прогрессу, который называют биологический регресс.

Биологический регресс – эволюционный упадок систематической группы (вида, рода и т.д.), характеризующийся уменьшением численности особей, сокращением ареала, уменьшением числа и разнообразия дочерних групп. В итоге биологический регресс может привести к вымиранию группы. Исчезли древовидные папоротники, большинство древних пресмыкающихся, мамонты. Регрессирующим является род выхухолей, состоящий всего из двух видов.

Критерии биологического регресса:

1) уменьшение численности особей;

2) сокращение ареала;

3) уменьшение числа и разнообразия дочерних групп.

Изучение исторического развития живой природы показывает, что в ходе эволюции сочетаются и закономерно сменяют друг друга разные пути достижения биологического прогресса : арогенез, аллогенез и катагенез.

А. Арогенез – эволюционный путь развития группы организмов с выходом в новую адаптивную зону под влиянием приобретения принципиальных изменений. Примерами арогенезов является выход растений на сушу, возникновение голосеменных, покрытосеменных, класса млекопитающих и т.д.

Конкретные морфофизиологические изменения, определяющие арогенез той или иной группы, называются ароморфозами.

Ароморфозы – усложнения строения и функций организмов, которые ведут к повышению общего уровня организации и жизнеспособности группы. Повышение уровня организации дает широкие преимущества данной группе организмов в борьбе за существование и обеспечивает освоение новых адаптивных зон. Ароморфозы ведут к биологическому прогрессу, а их результатом является возникновение новых крупных систематических групп – типов, классов. Например, предки земноводных приобрели ароморфозы важнейших систем органов: кровеносной, дыхательной и др., что обеспечило освоение ими более сложной среды обитания (выход на сушу).

Б. Аллогенез – развитие группы живых организмов внутри одной адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся определенными приспособлениями. Частные приспособления, обеспечивающие аллогенез, носят название алломорфозы (идиоадаптации).

Алломорфозы (идиоадаптации) – мелкие приспособления организмов к специфическим условиям среды, полезные в борьбе за существование, но существенно не меняющие уровня организации. Идиоадаптации обеспечивают развитие групп внутри определенной среды обитания с возникновением большого числа более мелких систематических групп (семейств, родов, видов), занимающих различные экологические ниши. Классы насекомых, птиц и млекопитающих на основе многочисленных идиоадаптаций (разнообразные преобразования различных органов) дали громадное многообразие видов. Идиоадаптации к узким, ограниченным условиям среды приводят к специализации группы (бактерии, живущие в горячих источниках; специализация некоторых растений к определенным опылителям и др.) Специализация при быстром изменении условий среды может привести к вымиранию (мезозойские ящеры).

В историческом развитии живого наблюдается определенная взаимосвязь путей эволюции. После арогенеза и выхода группы в новую адаптивную зону начинается интенсивное освоение новой среды путем аллогенеза, в результате чего исходная группа дает множество дочерних.

Способы осуществления эволюционных процессов (формы макроэволюции):

1. Филетическая эволюция – постепенные эволюционные перестройки определенной систематической группы, которые ведут к возникновению новой группы, отличной от исходной (филогенетический ряд предков человека).

2. Дивергентная эволюция (дивергенция) – происходит распад одной систематической группы на несколько в процессе приспособления их к разным условиям существования (все виды галапагосских вьюрков произошли в процессе специализации к разным видам пищи от одного общего предка).

3. Параллельная эволюция (параллелизм) – происходит, если ранее дивергировавшие группы попадают в сходные условия существования, и у них независимо, параллельно могут формироваться сходные адаптивные признаки (саблезубость в семействе кошачьих возникала четыре раза в двух родах).

4. Конвергентная эволюция (конвергенция) – неродственные группы, развиваясь в одинаковых условиях, могут приобретать сходные признаки (сходство формы тела у акул, ихтиозавров и дельфинов).

Видообразование - процесс возникновения одного или нескольких новых видов в результате изменения системы популяции с генетически открытой на генетически изолированную.

Основные этапы образования вида

1. Географическая изоляция популяции либо глубокое изменение условий среды обитания в части ареала внутри отдельной популяции (биологическая изоляция).

2. Формирование и накопление мутаций внутри популяции, в результате чего изменяется и становится неоднородным генофонд.

3. Сохранение полезных мутаций в ходе естественного отбора.

4. Репродуктивная изоляция, то есть возникновение нового вида.

Прокомментируем данные этапы. Образование новых видов происходит под влиянием изоляции групп особей, иначе говоря, при возникновении препятствий, которые значительно затрудняют свободное скрещивание между особями, принадлежащими как к разным популяциям, так и к одной.

Результатом этого становятся мутации, из которых только полезные мутации закрепляются естественным отбором. В результате невозможности свободного скрещивания постепенно происходит образование нового вида.

Напомним, что факторами видообразования являются все существующие элементарные факторы эволюции, а движущими силами - борьба за существование и естественный отбор.

1. Аллопатрическое видообразование (географическое)

1) Чаще всего новые виды возникают в результате пространственной изоляции популяций, то есть из-за разделения географических ареалов. Такое видообразование носит название аллопатрического или географического.

2) В ходе долгого разобщения единой популяции возникает явление генетической изоляции, которое остается даже в случае, если изоляция прекращается. Аллопатрическое видообразование является достаточно длительным процессом.

3) Новые виды, зародившиеся в результате географического видообразования, часто именуются «географическими расами».

Примеры географического видообразования.

1) Наличие трех подвидов синицы большой: южно-азиатского, евроазиатского и восточно-азиатского.

2) Деление ареала майского ландыша, т. е. формирование сразу нескольких географических рас привело к появлению собственно ландыша майского, ландыша Кейске, ландыша закавказского и др.

3) Наличие двух видов больших чаек: клуши и серебристой чайки в районе Балтийского и Северного морей.

2. Симпатрическое видообразование (экологическое)

Новые виды, образованные с помощью симпатрического (экологического) способа видообразования часто именуют «экологическими расами». Особенностью его является то, что новый вид появляется в пределах популяции с биологической изоляцией.

Примеры экологического видообразования.

1) Сезонные расы погремка большого - в результате вмешательства человека (регулярное скашивание трав) растение не смогло давать семена летом, в результате чего появились подвиды погремка, различающиеся по срокам цветения.

2) Пять различных рас форели в озере Севан (Армения), обитающие на разных глубинах при разных температурах.

3) Двенадцать видов рыб-цихлид в озере Виктория (Восточная Африка), которые значительно различаются по образу жизни, поведению и морфологии.

К симпатрическому видообразованию можно отнести случаи появления новых видов на основе полиплодии и отдаленной гибридизации: например, разные виды картофеля с уникальным набором хромосом (12, 24, 48, 72), хризантем.

Полиплоиды чаще всего более конкурентоспособны и жизнестойки - они могут даже вытеснить родительский вид. Помимо растений, полиплоидия замечена у некоторых видов животных: членистоногих, иглокожих, кольчатых червей и др.

Также в природе может происходить отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. В качестве примера укажем растение рябинокизильник, которые стал гибридом кизильника и рябины. Считается, что порядка 30 процентов всех цветковых появились в результате гибридизации.

Более подробно ознакомиться с темой можно в процессе просмотра видео- и онлайн-лекций автора данных курсов по биологии.

Видообразование

Разнообразие видов, существующее в природе, огромно, их общая численность составляет несколько миллионов. Со времен возникновения жизни на Земле количество существовавших когда-либо видов, как полагают специалисты, вероятно, в 50-100 раз больше. Очевидно, что все ныне существующие и вымершие виды имели предков, которые дали им начало. Процесс образования новых видов из предковых называется видообразованием.

Изоляция как пусковой механизм видообразования. Каждый вид – это замкнутая генетическая система. Особи одного вида могут друг с другом скрещиваться и давать плодовитое потомство, а представители разных видов не скрещиваются вовсе, а если и скрещиваются, то потомства не дают, а если и дают, то потомство это бесплодно. Следовательно, дивергентному видообразованию должно предшествовать возникновение изолированных популяций внутри предкового вида. Существуют разные формы внутривидовой изоляции.

Пространственная изоляция возникает между популяциями, далеко отстоящими других от друга или разделенными географическими барьерами. Для многих наземных животных непреодолимыми преградами для распространения служат моря и реки, для водных – массивы суши. Понятно, что и расстояние, и непреодолимость барьера – понятия относительные. Они определяются биологией видов. Для малоподвижных видов животных, например улиток, расстояние в несколько сотен метров оказывается достаточным для изоляции. В то же время между популяциями ветроопыляемых растений обмен пыльцой происходит на десятки и сотни километров. Для одних видов крохотный ручей служит непреодолимым барьером, в то время как другие легко пересекают широкие реки и моря.

Кроме пространственной изоля­ции, встречается и экологическая изоляция . Эта форма биологической изоляции основывается на разнооб­разии организмов по экологии их раз­множения и предпочтительному мес­тообитанию. Обычно они имеют пред­почтение к размножению либо в оп­ределенных местах, либо в опреде­ленные сроки. Например, в озере Севан обнаружено 6 изолированных популяций одного вида форели, имеющих различные ме­ста нереста в реках и ручьях, пита­ющих озеро. В других случаях решающее зна­чение имеет временáя изоляция. Убедительным примером служат по­пуляции четных и нечетных лет у ти­хоокеанских лососей. Цикл развития этих рыб составляет два года, после чего они поднимаются в верховья рек, впадающих в океан, нерестятся и погибают. Популяции четных и нечет­ных лет могут жить по соседству друг с другом, но, тем не менее, они прак­тически никогда не скрещиваются.

Длительная внутривидовая изоляция приводит к тому, что каждая популяция эволюционирует независимо. Мутации, возникающие в одной популяции, не могут проникнуть в другую. Дрейф генов приводит к тому, что в разных популяциях фиксируются разные наборы аллелей. Естественный отбор перестраивает генетическую структуру каждой изолированной популяции на свой лад, приспосабливая каждую из них к локальным условиям.

Даже в том случае, если условия, в которых живут две изолированные популяции, совершенно идентичны, и отбор в обеих популяциях идет по одним и тем же признакам, в одном и том же направлении, результаты такого отбора могут оказаться совершенно разными, потому к одному и тому же фактору среды можно приспособиться разными путями. Если популяции изолированы, то каждая из них идет своим путем. Одним из самых ярких примеров такого рода служит явление мимикрии. Многие виды съедобных животных имитируют окраску несъедобных. При этом разные изолированные популяции одного широко расселенного вида-имитатора подражают окраске разных видов-моделей, именно тех, с которыми они живут на одной территории.

Независимая эволюция изолированных популяций ведет к тому, что между ними увеличиваются генетические различия. Они становятся все менее похожими друг на друга по ряду морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Это в свою очередь ведет к возникновению биологических механизмов изоляции и к видообразованию.

Способы видообразования

Аллопатрическое видообразование. Пространственная изоляция может возникать в ходе распространения вида по ареалу. На пике численности обычно усиливается миграция особей, и ареал вида расширяется. В период спада численности этот ареал фрагментируется и прежде большая единая популяция распадается на серию мелких частично изолированных популяций. Глобальные изменения климата, наступление ледников или пустынь, дрейф материков, горообразование, изменение русел рек – все эти события также могут приводить к фрагментации ареалов. В историческое время фрагментация ареалов многих животных и растений была обусловлена деятельностью человека. Вырубка лесов, распашка полей, прокладка железных и шоссейных дорог, газо- и нефтепроводов привели к тому, что многие популяции оказались отрезанными друг от друга, их численность снизалась, и обмен мигрантами между ними резко сократился.

Две популяции одного вида, обитающие на разных краях его ареала, могут отличаться друг от друга по морфологии, физиологии, поведению столь же значительно, как и разные родственные виды. Как правило, мы не знаем, способны ли представители крайних популяций скрещиваться и давать плодовитое потомство, просто потому, они некогда не встречаются друг с другом в природе.

Когда ученые скрещивают представителей таких географически отдаленных популяций в лаборатории, они часто обнаруживают ту или иную степень их несовместимости друг с другом. Так, например, мускусная землеройка занимает огромный ареал на юге Азии. Было показано, что самки из популяции населяющей Бангладеш не скрещиваются в лаборатории с самцами из Японии. Причина состоит в том, что бангладешские землеройки втрое крупнее японских. В лаборатории были получены гибриды между землеройками из Непала и Шри Ланки, однако, гибридные самцы оказались стерильными из-за серьезных нарушений в мейозе. Таким образом, отдаленные популяции одного и того же вида оказываются репродуктивно изолированными друг от друга. При этом в разных популяциях вырабатываются разные механизмы этой изоляции. В одном случае - это различия в размерах тела, которые делают невозможными межпопуляционные скрещивания, в другом – несовместимость генетических систем, контролирующих спаривание хромосом в мейозе, которая приводит к стерильности гибридов. Если две популяции оказываются на долгое время географически изолированными друг от друга и не «сверяют» свои генофонды на совместимость, то они, в конечном счете, могут стать генетически несовместимыми, даже если они и живут в одинаковых условиях.

Классический пример аллопатрического видообразования - эндемичные виды, возникшие на островах. Вьюрки на Галапагосских островах, описанные впервые Ч. Дарвином, - свидетельство эффективности аллопатрического видообразования. Молекулярный анализ их ДНК показывает, что при всем удивительном морфологическом многообразии видов Дарвиновых вьюрков, все они являются потомками одного единственного континентального вида. Его представители попали на Галапагоссы несколько миллионов лет назад и дали начало четырем основным линиям. Молекулярные часы эволюции позволяют установить последовательность их дивергенции. Наиболее древняя из них - линия насекомоядных вьюрков. Позднее выделилась линия вьюрков – вегетарианцев, которые питаются лепестками цветов, почками и плодами. Затем от этой линии выделилось еще две, с более мощными клювами. Древесные вьюрки использовали их для извлечения насекомых из стволов деревьев, а наземные для питания твердыми семенами. Образование разных видов вьюрков происходило на разных островах и шло, таким образом, по пути аллопатрического видообразования.

В озере Байкал возникло множество эндемичных видов беспозвоночных и рыб. Особенно показательно разнообразие бокоплавов - примерно 250 эндемичных видов, возникших, возможно, из одного предкового вида. Трудно предположить, что в пределах таких замкнутых и относительно небольших биосистем нашлось место для длительной географической изоляции локальных популяций, которая могла бы привести к аллопатрическому видообразованию.

Для объяснения такого рода явлений была предложена гипотеза симпатрического видообразования. Она предполагает, что репродуктивная изоляция может возникнуть в пределах одной территории. Были высказано несколько гипотез о том, как это происходит.

Репродуктивная изоляция может возникать на основе геномных и хро­мосомных перестроек. Так, например, полиплоидия может служить надежным и эффективным способом репродуктивной изоляции. Гибриды между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стерильны. Здесь, однако, возникает серьезная проблема. Если перестройка вызывает стерильность у гетерозигот, то она практически не имеет шансов размножиться и распространиться в популяции. Эта проблема довольно легко разрешается, если носитель перестройки может размножаться вегетативно. В таком случае в пределах одной территории довольно быстро появляется группа его потомков, которые способны скрещиваться друг с другом и репродуктивно изолированы от всей остальной популяции, обитающей на той же территории. Видимо именно поэтому полиплоидия часто встречается у видов растений, способных к вегетативному размножению и у животных способных к партеногенезу, и крайне редко у видов с половым размножением.

Одним из вариантов симпатрического видообразования является гибридогенное видообразование . В этом случае частичное преодоление барьера репродуктивной изоляции между двумя симпатрическими видами может привести к возникновению нового вида, который оказывается изолированным от обоих родительских видов. Свидетельствами в пользу этого пути видообразования являются некоторые партеногенетические виды ящериц, аллополиплоидные виды растений.

В быстром видообразовании рыбок–цихлид в африканских озерах очень важную роль играл половой отбор. Огромное внутривидовое разнообразие окрасок рыб послужило основой для быстрой дивергенции локальных или семейных группировок по особенностям их половых предпочтений и, в конечном счете, к видообразованию.

Не следует думать, однако, что аллопатрическое и симпатрическое видообразование являются взаимоисключающими путями эволюции. В пределах общего сплошного ареала вида всегда существует микрогеографическая гетерогенность. Некоторые районы внутри ареала не подходят для большинства особей, однако, отдельные представители того же вида, в силу своих генетических особенностей оказываются способными жить и размножаться в этих районах. Если такие локальные группы существуют достаточно долго в относительной изоляции от остальных, они могут дать начало новым видам.

1. Назовите основные пути видообразования.

2. Какие факторы могут приводить к изоляции популяций?

3. Как влияет длительная изоляция на генетическую структуру изолированных популяций?

4. На каких механизмах основывается аллопатрическое видообразование?

5. Приведите примеры аллопатрического видообразования. Насколько широко оно распространено в природе?

6. В каких случаях происходит симпатрическое видообразование?

7. Приведите примеры симпатрического видообразования.

8. Попробуйте объяснить многообразие видов цихлид озера Виктория с точки зрения моделей аллопатрического и симпатрического видообразования.

Процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени. Основа видообразования – наследственная изменчивость организмов, движущий его фактор – и окончательно-репродуктивная изоляция. Различают видообразование аллопатрическое, или географическое, которое происходит, как правило, постепенно и медленно, и симпатрическое, которое протекает в разном темпе, но чаще скачкообразно.

При аллопатрическом видообразовании новые виды возникают вследствие разделения реками, морями, горами, пустынями и др. изменениями ландшафта. В результате изоляции между ними прерывается обмен генами. Возникновение различий постепенно приводит к неспособности особей из разобщённых популяций к скрещиванию, что в дальнейшем становится причиной образования новых видов. Так возникли родственные виды ландыша. Исходный вид несколько миллионов лет назад (в третичном периоде) был широко распространён в лиственных лесах Евразии. С наступлением ледников в четвертичном периоде единый ареал вида был разорван на несколько частей, и ландыш сохранился лишь на территориях, избежавших оледенения (Дальний Восток, Закавказье, Южная Европа). После отступления ледника ландыш, сохранившийся на юге Европы, вновь распространился по и частично смешанным лесам, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком. На Дальнем Востоке, отделённом от Европы огромными пространствами тайги, возник другой вид – с красными черешками и восковым налётом на листьях. По той же причине в Евразии произошёл разрыв огромного ареала вороны, когда одни популяции в Западной и Центральной Европе и Северо-Восточной Азии образовали форму с чёрной окраской (возможно, раньше она была общей для всех популяций), а у птиц, обитающих на юге Центральной Европы, на Кавказе и в Прикаспии, чёрный цвет встречается только на , крыльях и хвосте, всё остальное оперение серое. Однако, в отличие от популяций ландыша, у ворон сохранялась возможность контактов и обмена генами между «чёрными» и «серыми» , что приводило к появлению гибридных особей, дававших потомство. Поэтому популяции ворон лишь разделились по окраске, а разделения на два чётких биологических вида не произошло.

Симпатрическое видообразование возможно в 3 случаях: при увеличении числа хромосом (как правило, кратном числу хромосом исходной формы); путём с последующим удвоением числа хромосом (в этом случае новый вид хорошо отличим от родительских форм); вследствие хромосомных перестроек (мутаций). Увеличение хромосомного набора (см. Полиплоидия) и гибридизация дают, как правило, быстрый эффект у растений, т. к. приводят к нескрещиваемости исходного и возникшего вида. Гибридизация и хромосомные перестройки, приводящие к изоляции особей внутри первоначально единого вида, свойственны как растениям, так и животным. Для симпатрического видообразования характерно появление новых видов, всегда (кроме возникновения вида) близких морфологически к исходному виду.

Интересным примером возникновения репродуктивной изоляции может служить погремок большой, который на нескашиваемом лугу цветёт и плодоносит всё лето. Но если в течение многих лет из года в год на лугу косить траву, многие растения в популяции не будут доживать до образования . В результате отбора, который в этом случае бессознательно осуществляется человеком, сохраняются и оставляют семена только те растения, которые либо цвели до начала покоса, либо после. Так возникли популяции погремка, растущие на одном лугу, но изолированные по срокам цветения. Лишённые возможности скрещиваться, они образовали раннецветущую и поздне-цветущую формы, которые в дальнейшем могут привести к возникновению отдельных видов.

Часто аллопатрическая и симпатрическая формы видообразования действуют вместе, сменяя и дополняя друг друга, поэтому чётко определить границы каждой из них трудно. Однако во всех случаях для возникновения нового вида необходима какая-либо форма изоляции в течение определённого времени, пока естественный отбор не «разведёт» популяции окончательно.

Процесс видообразования впервые был научно обоснован Ч. Дарвином (1859) в труде «Происхождение видов путём естественного отбора».

>> Видообразование

Видообразование

1. Дайте определение вида. Какие критерии вида вам известны?
2. В каких случаях различия между популяциями, возникающие вследствие изменений условий жизни, могут привести к образованию новых видов?

Эволюционные изменения, протекающие на популяционном, внутривидовом уровне, называют микроэволюцией. Процесс микроэволюции имеет две формы: филетическая эволюция и видообразование. Филетическая эволюция означает постепенные изменения, происходящие с течением времени в пределах одного вида, популяции или группы популяций. Как правило, в результате этих изменений приспособленность организмов к среде возрастает.
Видообразование происходит в тех случаях, когда биологический вид расщепляется на два или более новых вида. Именно этот процесс обеспечивает огромное разнообразие органического мира.

Стадии видообразования.

Видообразование обычно слагается из двух стадий:первая - возникновение репродуктивной изоляции, вторая - ее закрепление естественным отбором .

На первой стадии видообразования обмен генами между двумя популяциями данного вида должен быть прекращен; обычно это происходит в результате географического разделения, например возникновения между популяциями горной цепи, ледника, водной преграды и пр. Отсутствие обмена генами между двумя популяциями создает возможность для их генетической дивергенции (расхождения). Подобная дивергенция может возникать и в результате адаптации организмов к местным условиям, и в результате случайных изменений в составе генофонда каждой из популяций (см. § 56 «Изменения генофонда популяций»), (По мере накопления генетических различий между изолированными популяциями, в силу изменений условий и образа жизни, возникают предзиготические изолирующие механизмы, например различия в сроках размножения , в поведении и т. д.

В дальнейшем разделение популяций может закрепиться за счет развития постзиготических изолирующих механизмов. Разделение видов становится необратимым. Процесс возникновения полной изоляции поддерживается естественным отбором.

Конкретные пути возникновения новых видов могут быть различны. В целом различают две основные формы видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое видообразование.

Эта форма видообразования связана с расширением ареала исходного вида и осуществляется в ходе длительной географической изоляции популяций. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изолятов - географически изолированных популяций. Как правило, это происходит на границе области ареала исходного вида, где условия жизни несколько отличаются от обычных и активно протекают процессы естественного отбора. В результате единый генофонд вида как бы разрывается на части.

Всякая территориальная популяция характеризуется собственным генофондом с характерными для него частотами встречаемости разных аллелей. Прерывание потока генов между изолятами, с одной стороны, и действие естественного отбора, с другой, приводят, в конце концов, к их репродуктивной изоляции и образованию самостоятельных видов. Такое видообразование, связанное с пространственной разобщенностью популяций, называют также географическим. Схема географического видообразования представлена на рисунке 81.

Ранее вы уже ознакомились с примерами географического видообразования, рассматривая возникновение современных видов ландыша от исходного вида, обитавшего миллионы лет назад в широколиственных лесах Европы. Нашествие ледника разорвало единый ареал ландыша на несколько частей Он сохранился на лесных территориях, избежавших оледенения: на Дальнем Востоке, юге Европы, в Закавказье. Когда ледник отступил, ландыш вновь распространился в Европе, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком, а на Дальнем Востоке - вид с красными черешками и восковым налетом на листьях.

Симпатрическое видообразование.

Симпатрическое видообразование связано с зарождением в рамках исходной популяции новой формы. Такое зарождение может происходить в результате экологической (например, пищевой) специализации, поэтому данную форму видообразования часто называют экологической Полагают, что пять видов синиц образовались в связи с пищевой специализацией: по выбору мест кормежки, по составу поедаемых кормов, по способам их поиска и добычи, Например, синица большая долбит ветви и древесные стволы; мелкие виды (лазоревка) - только стебли травянистых растений. Самые мелкие виды (московки, хохлатые синицы) чаще обследуют в поисках корма концевые ветви деревьев. Синица большая питается крупными насекомыми; лазоревка, гаичка и московка добывают мелких насекомых в щелях коры и в почках; хохлатая синица питается семенами хвойных деревьев (рис. 82).

К другой форме симпатрического видообразования относят внезапное, происходящее в результате хромосомных мутаций , полиплоидии и гибридизации. Известно, что близкие виды картофеля отличаются между собой кратным набором числа ; n = 12, 24, 48, 72.Это позволяет предполагать, что соответствующие виды образовались в результате полиплоидии, т. е. путем кратного умножения числа хромосом исходного предкового вида (рис. 83). У растений в результате полиплоидии изолирующие механизмы способны формироваться в течение жизни одной-единственной генерации. Кратное возрастание числа хромосом в пределах одного вида может происходить самопроизвольно; или умножение хромосом возникает в результате скрещивания близкородственных организмов.

Иногда видообразование происходит за счет гибридизации с последующим удвоением числа хромосом, благодаря удвоению хромосом в таких организмах формируются нормальные половые клетки и развитие потомства идет без нарушений. Культурная слива с 2n = 48 хромосомами, например, возникла путем скрещивания терна (п - 16) с алычой (n = 8) с последующим удвоением числа хромосом.

Таким образом, образование новых видов в результате хромосомных перестроек может происходить в популяциях, населяющих один и тот же географический район и не разделенных никакими барьерами.

Микроэволюция. Аллопатрическое, или географическое, видообразование. Симпатрическое (экологическое и внезапное) видообразование.

1. Назовите основные формы видообразования. Приведите примеры географического видообразования.
2. Что такое полиплоидия? Какую роль она играет в образовании видов?
3. Какие из известных вам видов растений и животных возникли в результате хромосомных перестроек?

Обсудите, какую роль в видообразовании играют различные механизмы изоляции. Какой форме отбора принадлежит решающая роль в процессах видообразования?

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта